Reader Fysiotherapie blok A1
Verzuring en vermoeidheid: nieuwe inzichten
auteur: Wim Burgerhout
Wetenschap is altijd in ontwikkeling. Het is onvermijdelijk dat leerboeken en andere informatiebronnen, zoals internetsites, daarbij achterlopen. In de afgelopen jaren zijn er belangrijke nieuwe ontdekkingen gedaan op het gebied van de fysiologie van anaerobe arbeid. Wanneer je informatie gaat zoeken op trefwoorden als ‘melkzuur’, ‘verzuring’ en ‘anaerobe drempel’, zul je in diverse bronnen (zoals het leerboek Elementaire Trainingsleer van Kloosterboer et al.) met theorieën worden geconfronteerd die inmiddels verouderd zijn.
Deze reader geeft een beknopt overzicht van de belangrijkste veranderingen. Algemene informatie over de energieproductie tijdens inspanning is te vinden in Burgerhout et al., Fysiologie, §12.4 en §15.2.1. Ook dat boek loopt natuurlijk achter, maar voorzover ik weet is deze informatie anno 2007 nog up to date...
Kort gezegd gaat het om de volgende punten:
1. Tijdens inspanning wordt geen melkzuur gevormd
Verzuring (pH-daling) wordt traditioneel geweten aan de vorming van melkzuur in de spieren. Het klopt dat bij toenemende belasting de concentraties van H+- en lactaationen in de spieren en het bloed toenemen, en dat H+ en lactaat samen melkzuur vormen. Maar de ionen worden in de spieren geproduceerd door verschillende processen, die onafhankelijk van elkaar verlopen. Bij nauwkeurige waarneming blijkt dan ook, dat productie van H+ en die van lactaat niet gelijk op gaan en qua verhouding kunnen verschillen.
Dat de concentratie H+-ionen tijdens inspanning stijgt (en dus de pH daalt) komt vooral doordat de ATP-voorraad in de spieren wordt opgebruikt. Bij splitsing van ATP komen namelijk H+ - ionen vrij:
ATP + H2O --> ADP + HPO4- + H+ + energie
Lactaat is afkomstig uit de anaerobe verbranding van koolhydraten, met name glucose en glycogeen. Dit proces veroorzaakt echter geen verzuring. Integendeel, bij de vorming van lactaat worden H+-ionen gebonden (Burgerhout et al., Fig. 12-12). Lactaatproductie remt de verzuring dus juist af!
Het idee dat tijdens inspanning melkzuur wordt gevormd berust op een denkfout. Een correlatie (A komt samen voor met B) wordt verward met causaliteit (A en B hebben een gemeenschappelijke oorzaak). Stel dat je een maaltijd krijgt voorgezet die bereid is met azijn en keukenzout. Daarin zul je H+- en Cl¯-ionen aantreffen. Wil dat zeggen dat er zoutzuur (HCl) in je eten is gedaan?
2. De lactaatdrempel (anaerobe drempel) bestaat niet
Onder de lactaatdrempel (ook wel anaerobe drempel of omslagpunt genoemd) wordt meestal verstaan: de belastingsintensiteit waarbij de aerobe capaciteit tekort gaat schieten om de spieren van voldoende energie (ATP) te voorzien. Wordt deze drempel overschreden, dan wordt, volgens de traditionele opvatting, de anaerobe energieproductie op gang gebracht, hetgeen zich uit in stijging van de lactaatspiegel en pH-daling (‘verzuring’). Aan de lactaatdrempel wordt dan ook vaak gerefereerd als ‘de belastingsintensiteit waarbij verzuring begint op te treden’.
In werkelijkheid vindt altijd anaerobe verbranding van koolhydraten plaats, ook bij een persoon die in rust verkeert. In rust en bij lichte belasting is de productie van lactaat even groot als de afbraak. Bij toenemende belasting zullen beide stijgen, waarbij de afbraak iets achterblijft bij de productie (Figuur 1). Dit resulteert in een geleidelijke stijging van de lactaatspiegel. Van een duidelijk omslagpunt, een knik in de curve, is meestal geen sprake. De drempels die in de literatuur worden gehanteerd (2, 3 of 4 mMol/l, 1 of 1,5 mMol boven de rustwaarde) zijn allemaal even willekeurig.
Wel is het zo, dat duurtraining de afbraak van lactaat stimuleert. Naarmate men beter getraind is, zal de lactaatspiegel bij toenemende belasting minder snel stijgen. Het meten van de lactaatdrempel, mits steeds op dezelfde manier bij dezelfde persoon, kan daardoor worden toegepast om het effect van duurtraining te meten.
Figuur 1. Productie en afbraak van lactaat bij toenemende belasting
Een andere methode om de anaerobe drempel te bepalen maakt gebruik van de invloed van de pH op de ademhaling. Wanneer de pH plotseling begint te dalen neemt de longventilatie sterk toe; deze knik in de ademcurve staat bekend als de ventilatiedrempel (Burgerhout et al., Fig. 15-9B).
Ook deze methode heeft zijn beperkingen. De pH-daling bij toenemende belasting verloopt meestal niet abrupt maar geleidelijk, net als de stijging van de lactaatspiegel. Een extra complicatie is het feit dat de longventilatie niet alleen door de stofwisseling wordt beïnvloed, maar ook door factoren als psychische stress, luchtdruk en omgevingstemperatuur.
3. Verzuring leidt niet tot vermoeidheid
Sinds enkele jaren is het mogelijk om het spiermetabolisme op celniveau te bestuderen en te beïnvloeden. Bij dergelijk onderzoek is gebleken, dat een pH-daling van de omvang die bij inspanning optreedt, geen vermoeidheid (in de zin van krachtverlies) veroorzaakt. Integendeel, het moment waarop de kracht begint te verminderen wordt juist uitgesteld. Waarschijnlijk komt dit doordat de pH-daling de prikkeldrempel van de spiercel verlaagt. De theorie dat pH-daling de enzymactiviteit in de spieren remt is onjuist gebleken. Deze was gebaseerd op laboratoriumexperimenten onder condities die niet overeen kwamen met de situatie in de levende spiercel.
Ook lactaat kan geen kwaad. Integendeel, het fungeert tijdens inspanning als een overvloedige, snel beschikbare brandstof voor organen die zelf niet of nauwelijks over energiebronnen beschikken, zoals het hart en de hersenen. Bij zware inspanning komt wel 80% van de energie die het hart nodig heeft uit de verbranding van lactaat. De glucose die hiermee wordt uitgespaard komt te goede aan de spieren.
Blijft natuurlijk de vraag waardoor vermoeidheid en uitputting dan wel worden veroorzaakt. Tja, het is altijd gemakkelijker om oude zekerheden weg te halen dan om er nieuwe voor in de plaats te geven. Het begint al met de vraag wat er precies onder vermoeidheid wordt verstaan. Een gemoedstoestand, een verlies van spierkracht en coördinatievermogen, een sensatie zoals pijn, een combinatie van dit alles? Zit vermoeidheid in je spieren, tussen je oren, of misschien wel in je bloed? De plaats ontbreekt hier om uitgebreid op dit onderwerp in te gaan. Er bestaan vele theorieën over vermoeidheid, waarbij een onderscheid gemaakt kan worden tussen perifere vermoeidheid (op spierniveau, inclusief prikkeloverdracht in de motorische eindplaat) en centrale vermoeidheid (op het niveau van de hersenen en het ruggenmerg, waar de motorische prikkels hun oorsprong hebben). Enkele processen die bij het ontstaan van vermoeidheid een rol kunnen spelen:
• stagnatie van de ATP-productie in de spier door zuurstofgebrek of uitputting van brandstoffen
• blokkering van het spiercontractiemechanisme, bijvoorbeeld door kalium- en fosfaationen
• verminderde prikkelbaarheid van de spiervezels door insufficiëntie van de Na/K pomp
• pijnsensaties, veroorzaakt door het vrijkomen van pijnmediatoren (H+- en K+-ionen, adenosine enz.) uit de spiercellen
• intoxicatie van het centrale zenuwstelsel door circulerende afbraakproducten
• actieve zelfbescherming: het centrale zenuwstelsel brengt vermoeidheid teweeg als reactie op alarmsignalen uit het lichaam vóórdat schade optreedt.
Vele mogelijkheden dus, en veel aanknopingspunten voor verder onderzoek. Maar de kans dat verzuring een belangrijke rol speelt is klein.
Literatuur voor wie meer wil weten (als PDF-bestand te verkrijgen bij Wim Burgerhout):
• Gladden LB (2004). Lactate metabolism: a new paradigm for the third millenium. J. Physiol. 558.1: 5-30.
• Noakes TD (2005). How does a foundational myth become sacred scientific dogma? The case of A.V. Hill and the anaerobiosis controversary. In: McNamee, M (ed.): Philosophy and the sciences of exercise, health and sport. London, Routledge.
• Pedersen TH Nielsen OB Lamb GD Stephenson DG (2004). Intracellular acidosis enhances the excitability of working muscle. Science 305: 1144-7.
• Robergs RA, Ghiasvand F, Parker D. (2004). Biochemistry of exercise-induced metabolic acidosis. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 287: 502-516.
Klik om te vergroten...
